Temperatura je ključni dejavnik pri rasti in razvoju rastlin. Skupaj z ravnjo svetlobe, ogljikovim dioksidom, vlago v zraku, vodo in hranili, temperatura vpliva na rast rastlin in nenazadnje tudi na pridelek. Vsi ti dejavniki morajo biti uravnoteženi. Temperatura vpliva na rastlino kratkoročno in tudi dolgoročno.
Ni presenetljivo, da so o strategijah uravnavanja temperature za učinkovito pridelavo v rastlinjakih izvedli veliko raziskav. Optimalna temperatura za rastlino je odvisna od vrste dejavnikov. Reakcija rastline na temperaturo ozračja okoli nje je odvisna od njene razvojne stopnje. Rastline imajo nekakšno biološko uro, ki določa njihovo občutljivost na temperaturo.
Razlike med temperaturo zraka in temperaturo rastline
Večina bioloških procesov se bo pospešila pri višjih temperaturah, kar lahko ima pozitivne in negativne učinke. Ena od prednosti je, v večini primerov, na primer hitrejša rast plodu. Vendar je učinek posledičnega čezmernega dihanja negativen, saj je zaradi njega za razvoj plodu na voljo manj energije, plodovi pa bodo manjši. Nekateri učinki so kratkoročni, drugi pa dolgoročni. Temperatura na primer takoj vpliva na absorpcijsko ravnotežje rastline. Začetek cvetenja po drugi strani določa podnebje v veliko daljšem časovnem obdobju.
Temperatura rastline in temperatura zraka nista enaki, saj se rastline lahko ohlajajo z izhlapevanjem in segrevajo s pomočjo sevanja. Rastline poskušajo doseči svojo optimalno temperaturo, pri tem pa je pomembno tudi ravnotežje med temperaturo zraka, relativno vlažnostjo in svetlobo. Če so ravni svetlobe visoke, se bo rastlina segrela, kar bo povzročilo razliko med temperaturo rastline in temperaturo zraka. Da se ohladi, mora rastlina povečati svojo stopnjo transpiracije. Stopnja transpiracije je razen od temperature odvisna tudi od okoljskih pogojev, kot so svetloba, ravni CO2 v ozračju in relativne vlažnosti, pa tudi od vrste rastline.
Rastline so sestavljene iz različnih delov, ki vsi različno reagirajo na temperaturo. Temperatura plodov je tesno povezana s temperaturo zraka – ko ta naraste, naraste tudi temperatura plodov in obratno. Temperatura plodu bo nihala manj od temperature zraka in za rast ali padec bo potrebnega več časa (včasih tudi do nekaj ur več). Temperatura cvetov je, nasprotno, višja od temperature zraka ali temperature listov, cvetni listi pa transpirirajo precej počasneje kot listi rastline. Temperatura na vrhu krošnje rastline bolj niha kot tista na njenem dnu. Vrh se bodo lažje segrel s sevanjem in bo imel zato višjo temperaturo kot zrak, kadar je raven svetlobe visoka.
Primanjkljaj parnega tlaka
Relativna vlažnost okolja je odvisna od temperature in hitrosti vetra. Višje temperature običajno privedejo do povečane transpiracije. Vzrok temu je deloma to, da se molekule premikajo hitreje, topli zrak pa lahko sprejme več vodnih hlapov. Kadar se zrak ne premika, se bo zrak okoli listov nasitil z vodno paro, kar bo upočasnilo proces izhlapevanja. Če je zrak nasičen z vodo, se bo na vodi in okrog listov kondenziral film, ki bo omogočal dobro okolje za patogene, ki bodo napadli rastlino.
Razlika v vsebnosti vodnih hlapov med zrakom in točko nasičenosti se imenuje primanjkljaj parnega tlaka (VPD). Višja kot je vrednost VPD, več vode bo rastlina oddala s transpiracijo. Če pa je vrednost VPD previsoka, je lahko rastlina pod stresom, saj ne more nadomestiti vode, ki jo izgublja s transpiracijo. To kratkoročno ne povzroči težav, rastlina bo naslednjo noč absorbirala dovolj vode, da si bo opomogla. Če pa vrednost VPD ostane visoka dalj časa, se rastlina naslednjo noč ne bo mogla obnoviti in lahko se pojavi nepopravljiva škoda rastlin, kot so zgoreli listi ali cvetni listi.
Merjenje debeline lista omogoča vizualno preverjanje možnosti rastline za okrevanje. Listi se lahko čez dan dejansko stanjšajo, ker izgubljajo vodo s transpiracijo, toda če je list eno noč tanjši kot prejšnjo noč, je to znak, da se rastlina ni uspela obnoviti. Zato boste morda v skušnjavi, da bi vrednost VPD ohranjali nizko, da bi se izognili škodi, vendar rastlina pod temi pogoji nima spodbude za rast in dejavnost, kar lahko negativno vpliva nanjo, ko bo izpostavljena stresu.
Na splošno jo je mogoče primerjati s števcem vrtljajev motorja. Ko se hitrost vrtljajev motorja poveča, se igla na števcu premakne v rdeče območje. To ne bo takoj poškodovalo motorja, bi pa ga, če bi avtomobil dalj časa vozili v rdečem območju. Vrednost VPD mora pri večini rastlin biti med 0,45 in 1,25, izraženo v kilopaskalih (kPa je enota za tlak) z optimalno vrednostjo okrog 0,85 kPa. VPD sledi bolj ali manj istemu vzorcu kot raven vrednosti sevanja v okolju – zjutraj ob sončnem vzhodu ta naraste in doseže vrhunec okrog poldneva, nato pa se postopoma spet znižuje. Za izračun vrednosti VPD je treba najprej poznati temperaturo zraka, temperaturo rastline in relativno vlažnost.
Stomi
Rastline lahko uravnavajo proces transpiracije in hlajenja s pomočjo posebnih rastlinskih organov, imenovanih stome . Stome so posebne celice v listih, ki se lahko odpirajo ali zapirajo ter s tem omejujejo količino vodne pare, ki lahko izhlapi. Višje, kot temperatura naraste, bolj bodo stome omogočale izhlapevanje, ko so odprte. Odprtost stomov je težko izmeriti, zato lahko za oceno uporabimo vrednost VPD. Bolj kot se stome odpirajo, več plinov lahko preide v liste in iz njih.
Na hitrost tega procesa (prevodnost stomov) vplivajo različni okoljski dejavniki, na primer višja relativna vlažnost vodi v hitrejšo prevodnost, medtem ko višje ravni CO2 znižajo stopnjo prevodnosti stomov. Toda na prevodnost vplivajo tudi drugi dejavniki, na primer rastlinski hormoni in barva svetlobe (valovna dolžina), ki jo rastlina prejema. Rastlinska hormonska abscisinska kislina uravnava koncentracijo ionov v stomih in povzroča, da se stome zelo hitro odprejo v le nekaj minutah. Svetloba s krajšo valovno dolžino (približno 400–500 nanometrov (nm)), torej modra svetloba , povzroči širše odpiranje stomov kot svetloba z daljšo valovno dolžino (približno 700 nm), kar je rdeča svetloba.
Optimalne dnevne in nočne temperature
V rastlinah podnevi in ponoči potekajo različni procesi, optimalna temperatura pa je zato različna. Prenos sladkorjev nastopi večinoma ponoči in v glavnem k toplejšim delom rastline. Listi se ohladijo hitreje kot plodovi in cvetovi, zato večina razpoložljive energije gre v te dele rastline, ki potrebujejo energijo za rast in razvoj.
Optimalne kombinacije dnevnih in nočnih temperatur so bile raziskane pri prvem klimatiziranem rastlinjaku na svetu, fitotronu Kalifornijskega inštituta za tehnologijo leta 1949. Poskusi so pokazali, da so rastline paradižnika zrasle višje pri kombinaciji visoke temperature v svetlem obdobju in nižje temperature v temnem obdobju, kot pa, če je bila temperatura konstantna. Sposobnosti rastlin za »razlikovanje« med temperaturnimi spremembami podnevi in ponoči imenujemo termoperiodizem in vpliva na cvetenje, nastajanje plodov in rast.
Količino sladkorja, preneseno v rastoče tkivo, ki potrebuje energijo za višje stopnje dihanja, je mogoče pri višji nočni temperaturi omejiti, s čimer omejimo tudi rast. Ugotovili so tudi, da pri kombinaciji visoke dnevne in nizke nočne temperature pride do podaljšanja stebla. Nizka nočna temperatura izboljša vodno ravnovesje v rastlini, kar je glavni razlog za daljšanje stebla. Temperaturo je torej mogoče uporabiti kot orodje za uravnavanje višine rastline, z nizkimi nočnimi temperaturami pa lahko prihranimo tudi energijo. Izraz termomorfogeneza se uporablja za opis termoperiodičnih učinkov na morfologijo rastlin.
Optimalna temperatura zraka je odvisna tudi od intenzivnosti svetlobe in količine ogljikovega dioksida v zraku. Rastline delujejo podobno kot hladnokrvne živali, saj se njihova presnova in hitrost fotosinteze poveča glede na temperaturo zraka v okolici. Ko je temperatura zelo nizka (kar je odvisno tudi od rastlinske sorte), ne bo skoraj nikakršne fotosinteze, ne glede na to, koliko je svetlobe. Stopnja fotosinteze se poveča, ko temperatura zraka naraste. Ko sta svetloba in temperatura v ravnovesju, bo omejujoči dejavnik raven CO2 v okolju. Če je na voljo dovolj CO2, bo hitrost fotosinteze naraščala skupaj s temperaturo, čeprav imajo pri tem vlogo tudi drugi dejavniki, kot je encim RuBisCo.
RuBisCo je za fotosintezo odločilen. V nekaterih primerih bo prišlo do procesa, ki ga imenujemo fotorespiracija – to se zgodi, ko se RuBisCo namesto ogljikovega dioksida veže s kisikom, kot bi se zgodilo pri običajni fotosintezi. Raven CO2 in optimalna temperatura bosta nižji pri nizkih ravneh svetlobe kot pri visokih ravneh, dejavnost encimov pa bo večja pri višji temperaturi.
Padec in integracija temperature (DIF)
Koncept DIF se nanaša na razmerje med dnevno in nočno temperaturo. Učinki dnevnih sprememb temperature na dolgoročno rast rastlinskih stebel je odvisen od razlike (DIF) med dnevno in nočno temperaturo (ki se izračunata tako, da nočno temperaturo odštejemo od dnevne) in ne na ločene in neodvisne odzive na dnevno in nočno temperaturo. Povedano drugače – pomembna je temperaturna razlika, pa tudi to, ali je višja nočna ali dnevna temperatura.
Na rast listja DIF ne vpliva močno, vpliva pa na rast medčlenkov stebla. Rastline, pridelane pri pozitivni DIF, so višje od rastlin, pridelanih pri ničelni DIF, pri čemer so rastline, pridelane pri ničelni DIF, višje in imajo večje medčlenke stebla kot rastline, pridelane pri negativni DIF. Drugi pomembni morfogenetični odzivi na negativno vrednost DIF (t.j. če je dnevna temperatura nižja od nočne temperature) vključujejo krajše listne in storževe peclje ter liste.
Razlike pri podaljšanju medčlenkov in listov so posledica razlik v procesu daljšanja in/ali delitve celic. Če je DIF negativna, sta oba procesa zavrta, kar je lahko posledica zmanjšane dejavnosti giberelina v podapikalnem rastnem vršičku (rastnem tkivu). Berelin je rastlinski hormon, ki spodbuja rast rastline. DIF ima največji učinek na podaljšanje stebla v obdobju hitre rasti, zato so sadike občutljivejše na razlike med dnevno in nočno temperaturo v primerjavi z odraslimi rastlinami. Negativna DIF v zgodnji stopnji podaljšanja stebla je zato pomembna za omejitev višine rastline.
Podaljšanje stebla lahko povzroči tudi kratek padec temperature (za približno dve uri) v 24-urnem dnevnem ciklu rasti, običajno v temnem obdobju ali neposredno pred prvo dnevno svetlobo. Zdi se, da je odzivnost na temperaturne spremembe najmočnejša v prvih urah svetlega obdobja pri dolgodnevnih in kratkodnevnih rastlinah ter tistih z nevtralno dolžino dneva. Tako bo padec temperature v zadnjih dveh urah noči vplival na višino rastline. To v rastlinjakih običajno preprosto doseči jeseni v hladnih podnebjih zaradi naravno nizke nočne temperature.
Sprememba občutljivosti podaljšanja stebla na temperaturo v dnevnem in nočnem obdobju lahko nadzira endogeni ritem rasti. Bioritem rasti (ki traja približno 24 ur) so prepoznali leta 1994 v Chrysanthemumu. Podaljšanje rastlinskega stebla v 24-urnem svetlem in temnem ciklu ni konstantno. Kratkodnevne in dolgodnevne rastline, ki jih gojimo v pogojih za spodbujanje nastanka cvetov, se ponoči daljšajo hitreje kot podnevi. Orhideje za cvetenje potrebujejo obdobje nočne nizke temperature.
Integracija temperature je ena od strategij, ki jih uporabljajo gojitelji. Izračunajo najnižjo in najvišjo temperaturo posameznih vrst rastlin in pustijo, da ta niha, pri čemer še vedno ohranjajo določeno dolgoročno povprečno temperaturo. Ta strategija v kar največji meri uporablja naravno toploto.
Temperatura zraka je primarni okoljski dejavnik, ki vpliva na razvoj rastlin in na hitrost rasti. Temperatura zraka pa nikoli ni dejavnik, ki je ločen od drugih. Vsak dejavnik rasti rastlin je povezan z vsemi drugimi dejavniki, izziv pa je najti šibke člene te verige. Ta članek je raziskal številne od teh dejavnikov, obstajajo pa še drugi, ki so prav tako pomembno, kot sta vodno ravnovesje in posredno tudi transpiracija. Vse, kar se z rastlino dogaja, se zgodi pri kontrolni točki temperature zraka – obvladovanje tega je prvi korak na dolgi poti do uspešne pridelave.